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論文關(guān)鍵詞:植物;細(xì)胞凋亡;

論文摘要:細(xì)胞凋亡又叫細(xì)胞程序性死亡，是植物正常發(fā)育中必不可少的一部分,目前已成為植物細(xì)胞生物學(xué)研究的一個熱點(diǎn)。本文對植物凋亡的一般特征、植物營養(yǎng)和生殖生長中的細(xì)胞凋亡以及植物-病原物互作中的細(xì)胞凋亡進(jìn)行了綜合評述,并對植物細(xì)胞凋亡研究的現(xiàn)實(shí)意義進(jìn)行了探討。

細(xì)胞凋亡是多細(xì)胞生物體在生理或病理?xiàng)l件下部分細(xì)胞所采取的一種由內(nèi)在基因編程調(diào)節(jié),通過主動的生化過程而自殺死亡的方式[1]。由于細(xì)胞凋亡受到嚴(yán)格的由遺傳機(jī)制決定的程序性調(diào)控，所以常常又稱為細(xì)胞編程性死亡。細(xì)胞凋亡的現(xiàn)象最早是Kree在1965年觀察到的，經(jīng)過進(jìn)一步深入研究之后，他于1972年將其重新命名為細(xì)胞凋亡。之后近20年，細(xì)胞凋亡的研究主要集中在動物，人們越來越認(rèn)識到細(xì)胞調(diào)亡在動物生長發(fā)育中、尤其在維持動物體內(nèi)細(xì)胞和組織平衡、特化、形態(tài)建成和防病、抗病過程中的重要作用。同動物一樣，在植物生長發(fā)育中也存在著細(xì)胞凋亡現(xiàn)象。但由于植物生長發(fā)育和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的特殊性，有關(guān)植物細(xì)胞凋亡的研究起步較晚。近年來，隨著植物細(xì)胞凋亡的研究進(jìn)展，人們逐漸認(rèn)識到細(xì)胞凋亡是高等植物生長發(fā)育的必要組成部分，同時也是植物體度過不良環(huán)境的重要手段。目前,植物細(xì)胞凋亡的研究已成為近年來植物細(xì)胞生物學(xué)的新興研究領(lǐng)域和熱點(diǎn)之一。本文就植物細(xì)胞凋亡的一般特征、檢測方法、在植物中的存在及意義作一綜合闡述。

1植物細(xì)胞凋亡的一般特征

經(jīng)歷細(xì)胞凋亡過程的細(xì)胞呈現(xiàn)一些典型的形態(tài)學(xué)變化,光學(xué)顯微鏡或電子顯微鏡觀察可見:細(xì)胞體積縮小,染色質(zhì)凝集、斷裂、趨邊化,細(xì)胞器解體、消失,細(xì)胞膜發(fā)泡形成凋亡小體(其中包含有凝集的細(xì)胞核斷片和細(xì)胞器)[3.4]。隨著研究的深入,分子生物學(xué)證據(jù)也逐步被闡明:細(xì)胞染色質(zhì)DNA在核小體連接部位斷裂,其片段大小為200bp的倍數(shù),經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳可見到特征性的DNA梯度(DNAladder),此特征還可以通過超速離心、末端標(biāo)記電泳以及原位缺口翻譯技術(shù)等進(jìn)行定性、定量測定。細(xì)胞形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)的變化是細(xì)胞凋亡的重要診斷依據(jù)。

2細(xì)胞凋亡的檢測方法

2.1細(xì)胞形態(tài)學(xué)觀察法

蘇木素-伊紅(HE)染色法:石蠟切片的HE染色是組織形態(tài)學(xué)檢測的常規(guī)方法,光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞核呈藍(lán)黑色,胞漿呈淡紅色。凋亡細(xì)胞在組織中單個散在分布,表現(xiàn)在核染色質(zhì)致密濃縮,核碎裂等。

(1)電子顯微鏡。電鏡觀察,凋亡細(xì)胞染色質(zhì)固縮,常聚集于核膜上呈境界分明的塊狀或新月形小體,初期細(xì)胞可見完整的細(xì)胞器,細(xì)胞膜完整,凋亡小體形成。目前一致認(rèn)為,電鏡下獲得凋亡細(xì)胞特征性的形態(tài)學(xué)改變是判斷細(xì)胞凋亡的最可靠依據(jù)。

(2)熒光顯微鏡。對體外培養(yǎng)的活細(xì)胞經(jīng)熒光色素處理,可在熒光顯微鏡下觀察細(xì)胞形態(tài)改變。常用熒光色素有吖啶橙、Hoechst33258或Hoechst33342、碘化丙啶(PI)、溴乙錠(EB)。前兩種可分別進(jìn)入活細(xì)胞和死細(xì)胞,而后兩種熒光素僅能進(jìn)入死細(xì)胞。不同的熒光素使核著染不同顏色的熒光,正常細(xì)胞呈均勻熒光染色,而凋亡細(xì)胞呈致密濃染的顆粒狀或塊狀熒光。

2.2反映凋亡細(xì)胞膜改變的方法：染料排斥法。

除了電鏡能反映細(xì)胞膜完整性外,還可用染料排斥法,如臺盼藍(lán)、PI等。壞死細(xì)胞膜破損,被染料著染。而凋亡細(xì)胞細(xì)胞膜完整,不被著染。但在體外培養(yǎng)的細(xì)胞最終也會發(fā)生繼發(fā)性壞死。因此,此法不能單獨(dú)用來判斷凋亡細(xì)胞。另一種方法是判斷胞質(zhì)膜的不對稱性。在正常細(xì)胞膜上,磷脂酰絲氨酸基團(tuán)(PS)位于胞內(nèi)側(cè),而在細(xì)胞凋亡早期膜上此基團(tuán)則轉(zhuǎn)向胞外側(cè),以利于被吞噬。因此,磷脂酰絲氨酸基團(tuán)位置的改變,可作為凋亡細(xì)胞的一個標(biāo)志。

2.3反映脫氧核糖核酸有規(guī)律斷裂的方法

細(xì)胞凋亡過程中,DNA有規(guī)律地斷裂可以通過下述幾種方法檢測出來。

(1)瓊脂糖凝膠電泳法。細(xì)胞懸液經(jīng)裂解消化按常規(guī)法提取DNA后,于含EB的瓊脂糖凝膠中進(jìn)行電泳,正常細(xì)胞DNA呈單一條帶。細(xì)胞凋亡時呈典型的梯狀條帶,系180～200bp左右的及多聚核小體的梯狀DNA條帶。壞死時則呈現(xiàn)模糊的彌散狀條帶。DNA電泳法是判斷細(xì)胞凋亡的經(jīng)典方法.PEG6000誘導(dǎo)的小麥葉片[7]、羥自由基誘導(dǎo)的煙草細(xì)胞[8]、細(xì)胞色素c誘導(dǎo)的胡蘿卜和煙草原生質(zhì)體[9]和乙烯誘導(dǎo)的胡蘿卜原生質(zhì)體[10]發(fā)生PCD時均檢測到DNA梯狀條帶。

(2)流式細(xì)胞儀檢測法。細(xì)胞發(fā)生凋亡時,其細(xì)胞膜的通透性增加,但其程度介于正常細(xì)胞和壞死細(xì)胞之間,利用這一特點(diǎn),被檢測細(xì)胞懸液用螢光素染色利用流式細(xì)胞儀測量細(xì)胞懸液中細(xì)胞螢光強(qiáng)度來區(qū)分正常細(xì)胞、壞死細(xì)胞和凋亡細(xì)胞。

(3)原位末端標(biāo)記法(InSituEnd2Labeling,ISEL)。通過DNA多聚酶I把已標(biāo)記的核苷酸結(jié)合到DNA的單鏈斷裂處,以尋找有無Ap發(fā)生。標(biāo)記的方法有同位素標(biāo)記、熒光素標(biāo)記、地高辛或生物素標(biāo)記等。

(4)原位切口平移法(InSituNickTranslation,IS2NT)。利用DNA多聚酶將核苷酸整合到Ap細(xì)胞內(nèi)斷裂的DNA3′羥基末端,同時水解5′末端,以修復(fù)DNA。若用已標(biāo)記的核苷酸,即可顯示出有斷裂DNA的細(xì)胞。該法同樣也可用于細(xì)胞懸液中Ap的觀察。

(5)末端轉(zhuǎn)移酶介導(dǎo)的缺口末端標(biāo)記法(TdT2me2diatedX2dUTPnickendlabeling,TUNEL)。末端轉(zhuǎn)移酶(TdT)介導(dǎo)的X2dUTP缺口標(biāo)記法是目標(biāo)原位檢測Ap最為敏感、快速、特異的方法,其具有廣泛的應(yīng)用前景。末端轉(zhuǎn)移酶(TdT)可催化在DN段的3′羥基末端合成多核苷酸聚合物的反應(yīng),即DN段加尾。利用末端轉(zhuǎn)移酶(TdT)將標(biāo)記的脫氧核苷酸轉(zhuǎn)移到DNA缺口或3′羥基末端上,通常所用的核苷酸為dUTP,標(biāo)記物為地戈辛、生物素、熒光素等。

(6)ELISA法。對Ap細(xì)胞內(nèi)DN段的檢測還可用ELISA法。懸浮細(xì)胞經(jīng)裂解,高速離心去除核的成分后,取上清加入已包被有抗組蛋白抗體的反應(yīng)板,反應(yīng)后再加酶標(biāo)抗DNA抗體,若上清中含斷裂的DN段,則可通過此雙抗體夾心法得以檢出[11]。

3植物發(fā)育過程中的細(xì)胞凋亡

萌發(fā)的種子中的糊粉層、維管束的木質(zhì)部、生殖器官的組織(如花藥和子房)及根冠等組織中均有細(xì)胞凋亡的發(fā)生[12]。雖然在細(xì)胞水平上,與細(xì)胞凋亡相關(guān)聯(lián)的水解酶的激活、一些蛋白的失活以及核DNA的斷裂都可以經(jīng)常觀察到,但是這些現(xiàn)象的發(fā)生機(jī)制到近來才有所了解。

3.1導(dǎo)管的形成

導(dǎo)管是由排列有序的死亡的導(dǎo)管分子(trachearyelements,TEs)構(gòu)成。王雅清和崔克明[13]對杜仲木質(zhì)部導(dǎo)管分化的研究證明,其分化過程也發(fā)生了細(xì)胞凋亡。所有這些研究都表明木質(zhì)部導(dǎo)管分化與細(xì)胞凋亡有密切關(guān)系。玉米生長過程中在一定條件下根部皮層細(xì)胞崩潰死亡形成通氣組織,而通氣組織與植物的同化、呼吸、蒸騰作用都有密切關(guān)系[14].

3.2單性花的形成

許多單性花植物在花原基分化時存在雌蕊和雄蕊原基細(xì)胞,在后期發(fā)育的特定階段雌蕊或雄蕊原基細(xì)胞出現(xiàn)細(xì)胞凋亡,從而最終形成單性花。

3.3大、小孢子的形成和發(fā)育

大多數(shù)種子植物中,大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂形成4個大孢子。僅有1個能發(fā)育成雌配子體,其余的3個大孢子退化。例如,蕨類植物大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂產(chǎn)生4個大孢子,這4個大孢子通常呈線型或T型排列,僅有1個能繼續(xù)發(fā)育成雌配子體,其余3個都死亡。對其超微結(jié)構(gòu)的研究表明,其退化解體過程也符合細(xì)胞凋亡的基本特征[15]。

3．3雌雄配子體的發(fā)育

植物中雌雄配子體的發(fā)育有細(xì)胞凋亡參與其中。裸子植物雄配子體發(fā)育過程中,原葉細(xì)胞的退化和雌配子中頸細(xì)胞、腹溝細(xì)胞的消失及珠心細(xì)胞的衰退也是細(xì)胞凋亡的結(jié)果。在被子植物雌配子體(胚囊)發(fā)育過程中,珠心組織被作為營養(yǎng)物質(zhì)吸收而退化的過程是細(xì)胞凋亡[16].

3．4胚的發(fā)育

在胚性細(xì)胞分化和發(fā)育過程中,存在著細(xì)胞凋亡[17]。植物的胚由受精卵發(fā)育而成,在胚的形成過程中,助細(xì)胞、反足細(xì)胞和胚柄細(xì)胞都因發(fā)生細(xì)胞凋亡而消失。胚柄由受精卵第一次分裂形成,當(dāng)胚發(fā)育到一定階段,胚柄發(fā)生細(xì)胞凋亡,形態(tài)上表現(xiàn)為質(zhì)壁分離,原生質(zhì)體固縮。單子葉植物的種子中,在胚和胚乳之間有一層或幾層排列整齊的糊粉層細(xì)胞,含大量糊粉粒。胚胎發(fā)育早期由胚柄提供營養(yǎng)形成種子,后期則通過糊粉層細(xì)胞形成分泌組織,分泌水解酶,水解胚乳成分,種子萌發(fā)后,糊粉層功能完成,便開始凋亡,是典型的細(xì)胞凋亡。在種子萌發(fā)過程中,其他胚乳和無胚乳種子子葉中一些貯藏細(xì)胞也會發(fā)生類似的細(xì)胞凋亡,沒有這些細(xì)胞凋亡,幼苗就不能正常生長發(fā)育,會因饑餓而死亡。

3.5根冠細(xì)胞的死亡

根冠位于根尖的頂部,是由許多薄壁細(xì)胞組成的冠狀結(jié)構(gòu)。在根的發(fā)育過程中,根冠細(xì)胞不斷脫落,并由頂端分生組織不斷產(chǎn)生新的細(xì)胞,從內(nèi)側(cè)補(bǔ)充使根冠細(xì)胞得以保持定數(shù)。對根冠細(xì)胞脫落的研究證明,其脫落過程是典型的細(xì)胞凋亡。正是這些細(xì)胞的主動死亡,才保證了根頂端分生組織在生長過程中避免與土壤磨擦而受傷,進(jìn)而保證了根的正常發(fā)育。對玉米根尖進(jìn)行低溫脅迫或用細(xì)胞毒素類藥物如放線菌D、秋水仙堿處理后,這些根尖分生組織細(xì)胞同樣具有DNAladder、染色質(zhì)和細(xì)胞核濃縮等特征,說明環(huán)境因子和藥物也可誘導(dǎo)根尖細(xì)胞發(fā)生凋亡[19.20]。

3.6葉發(fā)育過程中的細(xì)胞凋亡

在葉子的發(fā)育過程中,葉緣的各種裂、齒和葉片中的空洞(如龜背竹葉片)的形成等都是由于相關(guān)部位細(xì)胞的凋亡所造成的。此外,對葉片衰老過程的研究發(fā)現(xiàn),衰老起始時,葉綠體首先被自體吞噬,此后水解酶、RNA酶等活性上升,而且以液泡內(nèi)半胱氨酸蛋白酶活性最為顯著[21],這些都是細(xì)胞凋亡的特征。因此,葉子脫落前葉片的衰老過程也是PCD。

4環(huán)境脅迫誘導(dǎo)的植物PCD

4.1植物超敏反應(yīng)中的PCD

超敏反應(yīng)(hypersensitiveresponseHR)是植物被病原物侵染后所引起的適應(yīng)性反應(yīng),其中的細(xì)胞死亡被證明是細(xì)胞凋亡。在植物超敏反應(yīng)中,DN段化,特征性切割核小體的核酸酶被激活等生理生化特征和凋亡小體等形態(tài)特征都被證實(shí)。4.2鹽脅迫誘導(dǎo)的PCD

無機(jī)鹽KCN、NaCl、CaCl2和一些重金屬離子等在一定條件下均可誘導(dǎo)植物細(xì)胞出現(xiàn)與動物細(xì)胞凋亡類似的特征。寧順斌[22]等人的實(shí)驗(yàn)證明煙草、玉米的根尖在高鹽(NaCl500mmol/L)處理后,出現(xiàn)明顯的DNA梯狀電泳圖譜。林久生和王根軒[23]用20%PEG溶液(-0.63MPa)對小麥根系進(jìn)行滲透脅迫，在小麥葉片DNA瓊脂糖凝膠電泳圖譜上觀察到明顯的梯狀DNA條帶，表明PEG處理誘發(fā)了DNA核小體間的斷裂，末端脫氧核糖核酸轉(zhuǎn)移酶介導(dǎo)的3’OH末端標(biāo)記法(TUNEL)檢測出現(xiàn)陽性結(jié)果。

4.3活性氧與植物細(xì)胞凋亡

活性氧是一類具有強(qiáng)氧化能力的物質(zhì),主要包括超氧化物、過氧化氫、羥自由基等,各種逆境條件,包括冷害、滲透脅迫、低氧、臭氧、紫外線等導(dǎo)致的植物細(xì)胞凋亡最終都與活性氧的產(chǎn)生有關(guān)。當(dāng)細(xì)胞外一些信息如輻射、高溫等通過細(xì)胞活性氧傳入細(xì)胞引起其脂質(zhì)過氧化或與細(xì)胞凋亡有關(guān)基因的表達(dá)時，細(xì)胞也會凋亡[24]。陳明等[25]研究發(fā)現(xiàn)以一氧化氮(NO)供體硝普鈉(SNP)處理小麥可以明顯提高ROS清除酶，如過氧化物酶、超氧化物歧化酶、抗壞血酸氧化酶等活性，從而清除因鹽脅迫產(chǎn)生的氧自由基或活性氧ROS，或直接清除ROS來保持細(xì)胞處于還原狀態(tài)。

5研究植物細(xì)胞凋亡的意義及展望

導(dǎo)管細(xì)胞的退化死亡、篩管細(xì)胞原生質(zhì)的自溶,形成了植物體的輸導(dǎo)組織;這些細(xì)胞死亡之前,細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)可被其他細(xì)胞回收利用,這是植物能夠獨(dú)立營養(yǎng)的一個特性,葉片衰老死亡即是適應(yīng)營養(yǎng)重新分配的結(jié)果,但這個過程卻影響了農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量。因此,要搞清植物細(xì)胞凋亡的發(fā)生程序,對糧食生產(chǎn)及作物儲藏技術(shù)改良都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。在超敏反應(yīng)中,被病原體感染的宿主細(xì)胞采取主動死亡的方式,從而限制感染部位病原菌的生長,阻止病原菌的傳播,以達(dá)到防病抗病的目的。這種植物自身的主動抗病反應(yīng),若在植物抗病育種中加以應(yīng)用,使植物能夠自動、有效地抵抗病原物的侵染,就可以減少農(nóng)藥的使用,避免環(huán)境污染,從而提高人類生活質(zhì)量。

由于植物細(xì)胞凋亡的同步性很低、凋亡時間很短,同時由于細(xì)胞內(nèi)各種因子相互作用,調(diào)控機(jī)制及其復(fù)雜,使分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用于細(xì)胞水平的研究存在很大困難。近年來,利用非細(xì)胞體系來研究細(xì)胞凋亡的模式的建立和應(yīng)用彌補(bǔ)了上述不足。有研究表明[26],利用非細(xì)胞體系研究細(xì)胞內(nèi)復(fù)雜的生化活動具有獨(dú)特的優(yōu)越性,在細(xì)胞周期調(diào)控、DNA復(fù)制、核小體與染色質(zhì)構(gòu)建等研究中發(fā)揮了重要作用。非細(xì)胞凋亡體系的建立與利用,在很大程度上促進(jìn)了人們對植物細(xì)胞凋亡生化和分子機(jī)制的研究,為植物細(xì)胞凋亡研究開辟了新途徑。

隨著植物細(xì)胞凋亡的研究的逐步深入,發(fā)現(xiàn)植物細(xì)胞凋亡需要研究的方面還很多。植物體發(fā)生細(xì)胞凋亡的機(jī)理還不清楚,植物細(xì)胞中與細(xì)胞凋亡有關(guān)的基因研究還遠(yuǎn)沒有動物深入。盡管許多實(shí)驗(yàn)表明植物細(xì)胞凋亡與動物是相似的,但分子水平共同特征少,目前僅發(fā)現(xiàn)少數(shù)幾個基因參與植物細(xì)胞凋亡的過程[27]。研究過程中常局限于某一特定現(xiàn)象,很少有將這些現(xiàn)象和植物發(fā)育的具體過程聯(lián)系起來,加上植物生長周期較長,給研究帶來一定困難。植物細(xì)胞凋亡的研究如果能與植物的經(jīng)濟(jì)利用聯(lián)系起來,將具有重要實(shí)踐價值。如能發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)果實(shí)發(fā)育中細(xì)胞凋亡發(fā)生的因子,通過人為調(diào)控,改變生長發(fā)育期,提高果品產(chǎn)量和品質(zhì),則將會極大地推動果樹現(xiàn)代化生產(chǎn)的發(fā)展。

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